赵丽萍1 ,2 , 石东里2 , 许卉2 ,李凤兰1
(1 . 北京林业大学生物科学与技术学院, 北京100083 ;2 . 山东滨州学院, 山东滨州256600)

摘要：围绕结缕草属草坪草抗盐特性, 介绍了该属草坪草对盐胁迫的反应及抗盐机理, 阐述了结缕草属草坪草种质资源的应用特点及今后的研究方向。
关键词结缕草属; 抗盐性; 应用研究

中图分类号S688 .4 文献标识码A 文章编号0517 - 6611(2007) 19 - 05699 - 02

结缕草属草坪草具有低维护、耐践踏、耐盐碱、耐干旱等优良特点, 是目前世界上重要的草坪草植物来源。结缕草属隶属禾本科画眉草亚科, 为多年生矮生草本。一般认为该属包括11 个种和部分变种、变型[ 1 - 4] 。我国有该属植物5种、2 变种、1 变型, 其中作为草坪草研究和开发利用的有5个种, 即结缕草( Zoysia japonica) 、中华结缕草( Zoysia sinica) 、大穗结缕草( Zoysia macrostachya) 、沟叶结缕草( Zoysia matrela) 和细叶结缕草( Zoysia tenui folia) , 主要分布在辽宁、山东、安徽、江苏、浙江、福建以及广东和海南等省, 集中分布于广东及东部沿海地区[ 5] 。

结缕草属被认为是最抗盐的草坪植物之一。随着次生盐渍化土壤的增多以及盐碱地区草坪建植的需要, 人们对耐盐草坪草的需求日益增长, 结缕草属植物由于其具有天然抗盐性而倍受人们青睐, 其应用前景非常广阔。笔者对近年来结缕草属植物抗盐性的研究进行综述, 以期为更好的研究及应用结缕草属植物提供参考依据。

1 结缕草属抗盐性鉴定

1 .1 结缕草属种间抗盐性鉴定抗。

盐性鉴定是选育抗盐草坪草的基础, 国内外对结缕草属的抗盐性鉴定研究较多。董厚德等研究表明, 大穗结缕草耐盐性强, 对土壤pH 值适应范围为8 .5 ～9 .5 , 中华结缕草适应的土壤pH 值为5 .0 ～8 .5[ 5] 。

李亚等对根据形态分类和地理分布选择的36 份结缕草属种质进行砂培的NaCl 抗盐试验, 结果表明, 结缕草属物种抗盐性比较优秀, 而且这种抗盐性具有较大的变异, 变异首先来自于种间差异, 按物种分析, 抗盐性依次为长花中华结缕草> 细叶结缕草> 沟叶结缕草> 中华结缕草和中华结缕草与日本结缕草之间的过渡类型> 日本结缕草; 其次来自于该种质地带性分布的土壤状况, 如生长于海边或海滨地区盐渍土的种类抗盐性好[ 6] 。

Qian 等对29 个品系和品种的结缕草属植物的抗盐性试验认为, 结缕草属植物的抗盐性与叶的长度和质地有关[ 7] , 叶短、质地细的种抗盐性最大, 质地粗糙的种表现中等, 而质地细且叶较长的种表现最差, 这与李亚等的研究结果基本一致。但李亚等同时也指出, 抗盐性与叶片质地的相关性不体现在日本结缕草和中华结缕草内[ 6] 。

根据耐盐系数值, 李亚等进一步将36 份结缕草种质分成高抗、中抗、抗和敏感4 种类型。在对耐盐性较强的沟叶结缕草和对盐敏感的日本结缕草及其杂交种的研究中发现, 结缕草属种质的耐盐性存在过渡类型, 而且这些耐盐过渡类型的DNA 及同功酶分析与形态过渡类型的DNA 分析结果一致[ 8] 。

1 .2 结缕草属对盐胁迫的反应

1 .2 .1 盐胁迫对结缕草种子萌发的影响。

植物的耐盐性随个体的发育阶段而变化, 盐碱地区发展种子建植草坪过程中, 盐胁迫对种子萌发的影响倍显关键, 值得重视研究。结缕草属种子由于颖壳外被厚厚的蜡质表层, 导致天然发芽率很低, 因此对于结缕草属种子的研究主要集中在如何提高其发芽率, 关于盐胁迫对种子萌发的影响研究不多。Lee 等报道, 朝鲜结缕草、日本结缕草在合适的盐浓度下才能更好的萌发, 朝鲜结缕草最耐盐, 在0 .5%NaCl 水平下其相对发芽率上升, 之后随盐浓度升高其相对发芽率下降[ 9] 。汤巧香在对5 种草坪草耐盐性鉴定研究中得出, 大穗结缕草在0 .5 % 模拟盐碱土盐度处理中, 发芽率较高[ 10] 。

1 .2 .2 盐胁迫对结缕草属生长及营养吸收的影响。

在盐渍条件下, 植物生长受到盐分离子和许多矿质养分离子之间交互作用的影响, 造成植物体内养分吸收、利用和分配的不平衡, 同时也会增加植物对必需营养元素的需求, 生长受到显著限制。周兴元指出, 随着土壤NaCl 盐分( 0 .2 % ～0 .8 %) 含量的增加, 假俭草、结缕草、沟叶结缕草3 种暖季型草坪草的根、茎、叶生物量以及根冠比呈下降趋势; 随胁迫程度的加大, 生长抑制作用加剧; 盐分对地上部生长的抑制作用小于对根的影响[ 11] 。

另据报道, 结缕草受NaCl 胁迫时其离子吸收与分布规律为: 随盐浓度升高,Na + 大量积累、K+ 下降, 而且耐盐性强的品种比耐盐性弱的品种吸收的Na + 少, 而吸收的K+ 多;K+ 分布在叶中比根、茎中多;Ca2 + 、Mg2 + 、P5 + 含量随盐浓度变化不一致, 在各组织中分布也不同[ 12] 。

2 结缕草属耐盐机理研究

研究发现, 结缕草的耐盐机制主要是盐腺泌盐、渗透调节和盐的区隔化。

2 .1 盐腺泌盐

MarcumK B 在做耐盐性试验时, 偶然发现结缕草的叶片上有盐晶出现, 这表明结缕草具有泌盐功能。研究结果表明, 结缕草是通过叶片表面的盐腺排盐, 其抗盐力与盐腺分泌速度和盐腺密度呈正相关, 而与茎叶中盐离子水平呈负相关。结缕草的盐腺是从其叶表面突出出来, 位于气孔列之间,与叶脉平行成行排列, 并被无数的乳突环绕。这些盐腺横卧于叶表, 具一个基细胞和帽细胞, 基细胞角化。在远轴面也有盐腺, 但比近轴面少。试验中只能在近轴面观察到盐晶, 这说明结缕草只有近轴面的盐腺活跃。MarcumK B 还发现, 在盐胁迫时, 结缕草生根与对照相比略被促进, 而这正是一种耐盐机制[13 - 15] 。盐腺泌盐是结缕草属耐盐的主要方式。

2 .2 渗透调节结

缕草在盐分胁迫下, 可通过吸收K+ 、Na+ 、Ca2 + 、Mg2 + 、Cl - 等无机离子合成可溶性甘氨酸、甜菜碱和脯氨酸等有机物, 以及通过茎秆脱水等方式提高渗透势[ 16] 。Marcum 等报道, 在盐胁迫下, 钝叶草、海滨雀稗、沟叶结缕草和结缕草体内脯氨酸仅略微上升; 而甜菜碱在狗牙根、沟叶结缕草体内达到最高水平,400 mmol / L 盐浓度下其含量分别为105 和90 mmol / L[ 17] 。

2 .3 盐的区隔化植

物在受到盐胁迫时, 往往把盐从细胞质和细胞器中清除出去, 使其集中于液泡中, 这种现象称为盐的区隔化。Marcum 等研究发现, 结缕草可将过量的Na + 积累在液泡中独立的小室内, 一方面保持一定的渗透压梯度,使水分进入细胞; 另一方面维持细胞中正常的盐浓度, 使细胞结构及功能免受伤害[ 17] 。

3 结缕草属耐盐生物技术研究

结缕草属是我国的特色资源, 携带有抗旱、耐盐和高光效等重要基因, 因此有必要更深入地开展种质资源的研究工作[ 18] 。定位和克隆结缕草耐盐基因是研究者的期望。根据发展起来的RFLPs 和AFLPs 分子标记, 日本学者Kiyosada 等对结缕草耐盐数量性状位点( QTL) 进行了分析, 通过同源基因序列分离克隆到细叶结缕草耐盐基因BADH ( betaine aldehyde dehydrogenase, 甜菜碱脱氢酶基因) ( Genbank 登录号:AB161712 ) ,并将耐盐基因BADH 和FAD( fatty acid desaturase , 脂肪酸脱饱和酶基因) 的RFLPs 分子标记整合到AFLP 遗传连锁图谱上,为进一步寻找和克隆结缕草耐盐主效基因奠定基础[ 19] 。此外, 梁小红等用植物组织和细胞培养技术培养结缕草属愈伤组织, 而后通过盐胁迫, 逐步获得耐盐突变体, 也为获得高耐盐性的结缕草属新品种提供选择途径[ 20] 。

4 结缕草属主要种质资源的应用研究

我国结缕草属资源分布广泛, 遗传多样性丰富, 但对该属各种质资源的开发应用研究有限。分析结缕草属各种质资源的草坪应用特性, 可为更好地应用该类资源提供依据。

4 .1 结缕草在我国分布面积最广, 主产于辽东和山东半岛, 而且是属内唯一可以用种子建植草坪的种, 对其应用和研究最多。董厚德等研究发现, 结缕草耐干旱、耐贫瘠、抗病虫害、耐践踏、适宜的土壤pH 值生态幅大, 是建植各类运动场特别是高尔夫球场和城市开放型草坪的优良草种[ 5] 。结缕草的缺点是其为暖季型草坪草, 生长期及绿期较短, 除在海南保持常绿外, 在我国其他各地均有不同程度的休眠期。陈忠林探讨了不同处理技术对结缕草返青时间的
影响, 他认为刈剪和火烧均能促进结缕草草坪提前返青, 其中刈剪效果更佳[ 21] 。康黎芳等研究提出, 叶面喷施浓度为3 % 左右的尿素, 可明显改善结缕草的叶色[ 22] 。周嘉友等的试验表明, 为延长草坪绿期, 在结缕草草坪上混播一定比例的高羊茅是一种可行的办法[ 23] 。

4 .2 中华结缕草分布区偏南方, 一直分布到海南南部, 趋于沿海分布, 野生群落主要分布在沿海2 ～40 m 的滨海阶地上, 为盐生植物, 土壤pH 值7 .2 ～9 .2 , 为单优群落[ 24] 。秋季气温初降时新叶变暗红色, 是我国北方地区优良的暖季型草坪草种, 也可用于水库护坡, 防止水土流失。其草质韧度与弹性及其耐磨性、耐践踏性, 均与结缕草相近, 但其草色浓绿度和美观性明显好于结缕草[ 25] 。

4 .3 大穗结缕草集中分布于辽东半岛、胶州湾以及江浙沿海地区, 属盐生植物, 在海拔0 .5 ～2 .0 m 的潮沟两侧的滨海盐土地带上形成海滩原生群落, 生境土壤pH 值为8 .5 ～9 .5[ 26 - 27] 。

大穗结缕草在秋天变冷时也出现新叶变红现象, 耐寒、耐旱、耐践踏, 耐盐碱。缺点是绿色期短, 野生状态易长高,形成许多高节, 节上又分枝, 下部叶片干枯影响观赏效果, 可用作观赏要求不高的地面覆盖材料。但其耐盐碱性比其他结缕草属种质强, 成为盐碱较重地区绿化建坪、水库护坡的首选草种, 是一个有待进一步开发利用的草种。

4 .4 沟叶结缕草原 产台湾、广东、海南等地, 生于海岸沙地上。叶细、色绿、绿期长、草层密集而无丛丘突起, 被认为是一种高品质的草坪草。沟叶结缕草耐旱、耐盐碱、耐荫, 对土壤要求不严, 适于景点绿化、休憩广场和高级运动场的草坪建植, 是热带、亚热带等地区使用价值高的草坪草种[ 28] 。缺点是耐寒性较差, 生长缓慢。

4 .5 细叶结缕草草质细腻, 色泽嫩绿, 自然分布在南亚热带和热带等低纬度地区, 是典型的暖地型草坪草, 坪用价值较高, 在我国华南地区广泛栽植。但该品种耐寒性差, 具有明显的冬季休眠特性, 当气温为10 ℃左右时, 生长缓慢或停止, 草坪外观枯黄, 在华南地区的枯黄期约120 d[ 29] , 景观价值大大降低。因此, 若该草种的抗寒性得到有效提高, 使其在0 ℃左右仍保持绿色, 则其应用前景更广阔[ 30] 。

5 结语

结缕草是我国草坪草资源中的瑰宝, 应该在加强保护的同时, 加大研究力度, 形成中国的结缕草产业化规模, 使我国的结缕草资源得到更充分的开发利用。可从以下几方面着手:

①继续加强结缕草属的研究工作。包括基本理论研究、应用研究等各方面, 特别要利用我国特有的种质资源优势,开展优良品种的选育研究;

 ② 大力推广种植结缕草属草坪草。结缕草属资源的优良特性已受到人们重视, 少数地区已经大面积建坪栽培, 应根据各地区域特点以及各结缕草属种质建植特点, 选择合适品种, 大力推广种植结缕草属草坪草;
③加强对大穗结缕草的研究。结缕草属的高抗盐性是其开发应用的优良特性, 对于其抗盐性高的大穗结缕草还没有得到重视, 应继续加大研究力度;

④ 加强结缕草属植物与其他草坪草的混播研究。针对结缕草属绿期短的缺点, 应加强结缕草属植物与其他草坪草的混播研究, 使结缕草资源得到更广泛的应用。

参考文献（略）