Introduction 草坪健康是每一位球场草坪总监所关心的事情,但是值得注意的是,草坪不是一个物体,而是一个生命,草坪植株本身也拥有抗病能力,并没有想象中那么脆弱。而草坪总监要做的,就是想办法激活植株抗病性,让草坪健康生长,不惧病害!
植物本身拥有很多抗病性机制,可以对抗很多病原体的攻击。在高尔夫球场的养护系统中,草坪植株高度密集管理,植物处于强度胁迫下,因此他们的抗病性机制下降,难以抵御疾病爆发。不过,一些复合药品可以激发植株的预抗病性机制来抵抗病原体。这些复合药品通常并不会对真菌病原体发起直接攻击,而是在病原体攻击前激发植株自身的疾病抵抗机制。
诱发型机制是指一种生理状态,环境、化学或者生物刺激了植株的部分预抗病性机制,来抵抗后续的病原体攻击。在诱发型抵抗中,植物的抵抗催化剂由植物自身所感应,由植物自身的识别信号所触发。信号传导最终促进了抗病基因的表现,进而促进抗病机制的表现,例如产生抗菌蛋白。更强的抵抗机制表现在感染部位,在有时候植物整株都会启动系统抵抗机制。
这些类型的抵抗机制激发都是“非特殊性的”(这就是说并没有直接作用于某种害虫或疾病),并且这种抵抗机制的激发与植株应对不同胁迫时产生的反应相关,其中包括了诸如干旱和高温的非生物性胁迫,以及诸如疾病和害虫的生物性胁迫。迄今为止,我们知道植株体内有两种常规的机制,其中一种就是抗病机制,它们分别被称为“ISR”和“SAR”。
让我们来看一下病原菌攻击植物的过程。入侵有机体所要面临的第一个障碍就是植物的外墙,被柔软的一层包裹,称为表皮。正是这层表皮使植物看起来很有光泽。每一种病原体都有自己打破植株这一层外部防御工事的方法(如图1)。一些病原体利用植物的自然开口,例如气孔来渗入(如图2)。另外一些病原体,例如炭疽病真菌,利用自己特殊的侵入结构来杀出一条血路(如图3)。
1:病原体计划入侵,病原体(也许是蘑菇真菌)正在思考如何进入植株体内。
2:悄悄潜入,病原体通过植物的天然开口或者伤口悄悄潜入植株体内。
· 3:暴力进入,病原体通过暴力方法为自己杀出一条血路。
在病原体攻击植物时,它们会通过寻找入口进入植物体内或者进入植物细胞来供养自己——这时植物细胞会感知到自己正处于包围中,并启动抵抗系统猛烈反攻。这个过程中植物抵抗的最关键的部分是植物细胞对病原体入侵的感知速度,以及对病原体的反应速度。如果植物细胞反应速递太慢,病原体就会逃离反攻并继续生长,逃离第一批入侵的植物细胞,向临近的细胞进军(如图4)。 4:逃离植株抵御,病原菌逃离植株细胞防御机制,并入侵到相邻植株体内。 不过,如果植物细胞反应迅速,植物细胞就会打败病原体的进攻。植物的抵抗策略是牺牲那些已经被感染的细胞(如图5),通过这样的方法来杀死入侵着(如图6)。激活抵抗是一个战略,通过加快植物细胞反攻的速度来与疾病做斗争。这是植物防御活化的基本内容。 5:植株细胞自毁,受感染的植株细胞通过自毁来杀死入侵的病原体。
6:打败入侵者,植株细胞成功打败进攻的病原体,但有时需要牺牲自身细胞作为代价。
一些早期研究发现,阿司匹林中的有效成分水杨酸可以激发植物的防御反应。水杨酸可以促进累积植株体内的防御效应——也就是众所周知的发病原相关蛋白,正式它们组成了植物的抗病性。但是直接施用水杨酸会导致植物受到药害,这让研究者们希望找到一种既可以展现植株抗病性又不会伤害植物的物质。其中之一就叫做苯并噻二唑,也被称为BTH,是先正达Actigard中的一种有效成分。早期的研究已经证实了BTH对草坪上的币斑病有显著作用。另一些有可能促进植物抗病性的物质是磷酸酯复合物,一些草坪管理者已经在理论上获得了好消息。我们已经在草坪上研究了若干种植株抵御激活复合物的活动性和作用方式,并在此对一些发现进行总结,就用西维他来举例。
在过去的几十年中,我们检验了西维他(Petro-Canada)这种复合物。西维他是食品级Isoparaffins和食品级Emulsifier的混合物。在室温下,西维他是透明,无色液体,由16-36个碳分子构成。其分子式已经于2009年2月在美国注册, 2011年1月在加拿大注册,目前正在世界上其他地区进行研究。标签显示每1000平方英尺草皮的用量是1.2%-25%,加入0.98-4.9加仑水。
诱发型抵御复合物的一个特点之一就是对病原体很少或者没有直接影响。我们试验了16种不同的草坪病原在培养皿中加入了0%-20%不等的西维他,并发现即便在最高浓度,也只有很轻微的抑制作用。(需要注意的是田野实验中标签用量只有5%。)但是,即便这样轻微的抑制作用也在仅仅10天后就消失了。 人们发现喷洒在田野中的西维他对多种草坪疾病拥有很明显的作用,在有些时候,甚至对草坪疾病有全面的压制作用(图7)。我们也在实验室的塑料器皿里做了相关的草坪实验,实验发现,即便是这些符合药物直接施用在土壤中避免与叶片接触,这些植株的叶片也会变得更加对几种病原体具有抵抗力(图8),因此,病害区域可以减少20%-40%。这种现象说复合药物正在激发植物本身的抵御机制。 7:在币斑病草坪上施用每1000平方英尺5%西维他加入2.45加仑水。
8:在2周大的匍匐剪股颖样本中使用西维他,7天后在器皿土壤接种币斑病菌。
接下来是观察抗病机制是如何被诱发的。前文提到,植物拥有两种常规机制,而抗病性则是大家做熟知的植物诱发型机制——ISR(Induced Systemic Resistance),此外还有SAR(Systemic Acquired Resistance)。草坪植株体内也有可能还有其他机制,但是这两种机制是目前最具特征,最容易被识别的。在其他植物中,也有特殊基因可以达到同样的效果。 我们一直在寻找这些基因,早草本植物中最先被发现,例如水稻、小麦以及匍匐剪股颖。在经过一番研究之后,我们在匍匐剪股颖中发现了疑似对应物(其学名为“同源染色体”homologs)。我们利用了分子生物学科技来进一步确定这些基因是否可以产生蛋白质,尤其是在施用了前文中提到的防御催化剂之后的反应。在施用西维他和真菌病原体接种之后,经过对核糖核酸的仔细检验,我们发现西维他可以起到激化抵御基因的作用,与ISR复合药物的效果很相似。
经过试验,我们总结出了抵御催化剂——西维他的一些特征,如下所示:
其对真菌病原体的直接作用较小; 在田野实验和实验室中,拥有对疾病的抑制作用; 在植物受感染后,可以在初期激发植物的抵御反应基因,使植物更大更快地反应表现; 其作用方式是ISR,以基因表现分析为基础,通过施用ISR或者SAR催化剂之后产生对比。 寻找抵御催化剂来控制草坪疾病甚至其他草坪胁迫是日益活跃的研究领域。从某种程度上将,这项研究与人类医学同等重要,两者的目的都是寻找减少疾病同时增强宿主生命力,试图不论在何种环境因素的变化下,都可以提高宿主的整体健康水平。
1. Cortes-Barco, A.M., P.H. Goodwin and T. Hsiang. 2010. Comparison of induced resistance activated by benzothiadiazole, (2R,3R)-butanediol and an isoparaffin mixture against anthracnose of Nicotiana benthamiana. Plant Pathology 59:643-653. 2. Cortes-Barco, A.M., T. Hsiang and P.H. Goodwin. 2010. Induced systemic resistance against three foliar diseases of Agrostis stolonifera by (2R,3R)-butanediol or an isoparaffin mixture. Annals of Applied Biology 157:179-189. 3. Landschoot, P.J., and P.J. Cook. 2005. Sorting out the phosphonate products. Golf Course Management 73(11):73-77. 4. Lee, J., J. Fry and N. Tisserat. 2003. Dollar spot in four bentgrass cultivars as affected by acibenzolar-Smethyl and organic fertilizers. Plant Health Progress doi: 10.1094/PHP-2003-0626-01-RS. 转载自GCSAA, GCM杂志 文/汤姆·海森、保罗·高德文 |